Spain
March 24, 2026
A study led by researchers at CRAG and published in Plant Physiology shows that an alternative mitochondrial mechanism is the engine supplying components required for tomatoes to ripen, produce ethylene, and acquire their characteristic red colour.
How does a tomato obtain the huge amount of energy and substrates needed to transition from green to red? Tomatoes are the universal model of climacteric fruit, meaning they undergo a respiratory burst at the onset of ripening. This metabolic peak is essential for producing ethylene, the hormone giving the signal to ripen, and the carotenoid pigments responsible for colour. However, details are now emerging as to how the fruit manages to bring about this significant metabolic change.
The team, led by IRTA researcher at CRAG Igor Florez-Sarasa with Ariadna Iglesias-Sanchez as first author, published in Plant Physiology the discovery that a specific mitochondrial route, known as the alternative oxidase pathway (AOX), is the main engine enabling this transformation.
Precision technology to measure fruit respiration
Measuring how a fruit breathes internally, as well as the contribution of the AOX pathway, is particularly difficult due to the fruit’s size and thickness. To overcome this, the scientists used a high‑precision technique based on oxygen isotopes (18O). They discovered that AOX pathway activity spikes exactly when the tomato starts changing colour, becoming the main support of fruit respiration.
To prove this pathway is essential, the team used CRISPR‑Cas9 gene editing to deactivate the AOX1a gene in tomato plants. The resulting mutant tomatoes took much longer to ripen. Through comprehensive metabolic and molecular profiling, the researchers observed altered ripening-related metabolites in the mutants. Specifically, fruit with a deficiency in the AOX pathway was unable to accumulate key amino acids, such as aspartate and methionine, which are essential for the synthesis of ethylene. Moreover, the mutants showed a limitation in carbon skeletons required for carotenoid biosynthesis, causing unusually low levels of pigments like phytoene and lycopene in the early ripening stages.
A new perspective on fruit quality and agricultural breeding
This discovery provides a completely new context for how fruits manage energy: as plant sugars break down at the onset of ripening, the resulting metabolic intermediates allosterically activate the AOX pathway. In other words, the AOX route acts as an extra engine that allows the tomato to burn sugars to build ripening compounds without being restricted by the cell’s usual energetic brakes.
The broader relevance of these alternative respiratory pathways in fruit development has also been highlighted in a recent comprehensive review published in New Phytologist by the same CRAG team, consolidating the centre’s leadership in deciphering plant energy metabolism.
Understanding this metabolic engine opens new possibilities for agriculture by enabling the modulation of alternative respiratory pathways to develop varieties with greater nutritional value, improved quality, and traits beyond those achievable through traditional ethylene‑based strategies.
Reference Article
Ariadna Iglesias-Sanchez, Nestor Fernandez Del-Saz, Miguel Ezquerro, Elisenda Feixes-Prats, Miquel Ribas-Carbo, Alisdair R Fernie, Manuel Rodríguez-Concepción, Igor Florez-Sarasa. Activation of alternative oxidase ensures carbon supply for ethylene and carotenoid biosynthesis during tomato fruit ripening. Plant Physiology (2025), https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf516
Iglesias-Sanchez, A., García-Carbonell, S., Fernie, A.R., Pujol, M. and Florez-Sarasa, I. Fruit respiration: putting alternative pathways into perspective. New Phytolgist (2026), https://doi.org/10.1111/nph.70882
About the authors and funding of the study
This work was supported by grants PID2020-120229RA-I00 and PID2024-163099NB-I00 to IF-S, and PID2021-125998OB-C21 to MP, all funded by MICIU/AEI/10.13039/501100011033 and by ‘ERDF/EU’, Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades–Agencia Estatal de Investigación (MCIU/AEI, Spain). We also thank the support of grants Plant Genetics-2021SGR00756 funded by Generalitat de Catalunya, RedoxPlant-RED2022-134072-T funded by MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain), as well as CEX2019-000902-S funded by MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain) and CERCA Programme (Generalitat de Catalunya) to CRAG. AI-S received a predoctoral fellowship (PRE2018-083610) funded by MICIU/AEI/10.13039/501100011033 and by ‘ESF Investing in your future’. SG-C received a predoctoral fellowship (PRE2021-097127) funded by MICIU/AEI/10.13039/501100011033 and by ‘ESF Investing in your future’. IF-S received funding from the ‘Ramon y Cajal’ contract RYC2019-028030-I funded by MCIN/AEI/10.13039/501100011033 and by ‘ESF Investing in your future’.
Descobreixen com la respiració impulsa el color i la maduració del tomàquet
Un estudi liderat per investigadors del CRAG i publicat a Plant Physiology demostra que un mecanisme mitocondrial alternatiu és el motor que subministra els ingredients necessaris perquè el tomàquet maduri, produeixi etilè i adquireixi el seu característic color vermell.
Com aconsegueix un tomàquet la gran quantitat d’energia i substrats necessaris per passar de verd a vermell? Els tomàquets són el model universal de fruit climatèric, és a dir, experimenten una explosió de respiració a l’inici de la seva maduració. Aquest pic metabòlic és vital per produir etilè, l’hormona que dona l’ordre de madurar, i els pigments carotenoides que li donen color. Tot i això, ara es revelen els detalls de com el fruit aconsegueix assolir aquest gran canvi metabòlic.
L’equip, liderat pel investigador de l’IRTA al CRAG Igor Florez-Sarasa i amb Ariadna Iglesias-Sanchez com a primera autora, ha publicat a Plant Physiology el descobriment que una ruta mitocondrial específica, coneguda com la via de l’oxidasa alternativa (AOX), és el motor principal que fa possible aquesta transformació.
Tecnologia de precisió per mesurar la respiració del fruit
Mesurar com respira un fruit per dins, així com la contribució de la via AOX, és especialment difícil pel volum i gruix del fruit. Per superar-ho, els científics van utilitzar una tècnica d’alta precisió basada en isòtops d’oxigen (18O). Així van descobrir que l’activitat de la via AOX es dispara just en el moment exacte en què el tomàquet comença a canviar de color, convertint-se en el principal suport de la respiració del fruit.
Per demostrar que aquesta via és essencial, l’equip va utilitzar tecnologia d’edició genètica CRISPR-Cas9 per desactivar el gen AOX1a en plantes de tomàquet. Els tomàquets mutants resultants van trigar molt més a madurar. Mitjançant un perfil metabòlic i molecular complet, els investigadors van observar una alteració dels metabòlits relacionats amb la maduració en els tomàquets mutants. En concret, el fruit amb deficiència en la via AOX era incapaç d’acumular els aminoàcids clau, com l’aspartat i la metionina, essencials per sintetitzar etilè. A més, els mutants mostraven una limitació en els esquelets de carboni necessaris per a la biosíntesi de carotenoides, cosa que va provocar nivells inusualment baixos de pigments com el fitoè i el licopè durant les primeres etapes de la maduració.
Una nova perspectiva sobre la qualitat de la fruita i la millora agrícola
Aquest descobriment aporta un context completament nou sobre com les fruites gestionen la seva energia: a mesura que els sucres de la planta es descomponen a l’inici de la maduració, els intermediaris metabòlics resultants activen al·lostèricament la via AOX. És a dir, la ruta AOX actua com un motor extra que permet al tomàquet cremar sucres per fabricar els compostos de maduració sense estar limitat pels frens energètics habituals de la cèl·lula.
La rellevància més àmplia d’aquestes vies respiratòries alternatives en el desenvolupament del fruit ha estat destacada també en una revisió exhaustiva recent publicada a New Phytologist pel mateix equip del CRAG, consolidant el lideratge del centre en el desxiframent del metabolisme energètic vegetal.
Comprendre aquest motor metabòlic obre les portes a l’agricultura per modular aquestes vies respiratòries alternatives, ja que es podran dissenyar estratègies per obtenir varietats més nutritives i de més qualitat, anant més enllà dels enfocaments agrícoles tradicionals que depenen de la manipulació de l’etilè.
Article de referència
Ariadna Iglesias-Sanchez, Nestor Fernandez Del-Saz, Miguel Ezquerro, Elisenda Feixes-Prats, Miquel Ribas-Carbo, Alisdair R Fernie, Manuel Rodríguez-Concepción, Igor Florez-Sarasa. Activation of alternative oxidase ensures carbon supply for ethylene and carotenoid biosynthesis during tomato fruit ripening. Plant Physiology (2025), https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf516
Iglesias-Sanchez, A., García-Carbonell, S., Fernie, A.R., Pujol, M. and Florez-Sarasa, I. Fruit respiration: putting alternative pathways into perspective. New Phytolgist (2026), https://doi.org/10.1111/nph.70882
Sobre els autors i el finançament de l’estudi
Aquest treball va ser finançat per les subvencions PID2020-120229RA-I00 i PID2024-163099NB-I00 a IF-S, i PID2021-125998OB-C21 a MP, totes finançades per MICIU/AEI/10.13039/501100011033 i per ‘ERDF/EU’, Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades–Agencia Estatal de Investigación (MCIU/AEI, Spain). També agraïm el suport de les subvencions Plant Genetics-2021SGR00756 finançada per la Generalitat de Catalunya, RedoxPlant-RED2022-134072-T finançada per MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain), així com CEX2019-000902-S finançada per MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain) i pel CERCA Programme (Generalitat de Catalunya) al CRAG. AI-S va rebre una beca predoctoral (PRE2018-083610) finançada per MICIU/AEI/10.13039/501100011033 i per ‘ESF Investing in your future’. SG-C va rebre una beca predoctoral (PRE2021-097127) finançada per MICIU/AEI/10.13039/501100011033 i per ‘ESF Investing in your future’. IF-S va rebre finançament del contracte ‘Ramon y Cajal’ RYC2019-028030-I finançat per MCIN/AEI/10.13039/501100011033 i per ‘ESF Investing in your future’.
Descubren cómo la respiración impulsa el color y la maduración del tomate
Un estudio liderado por investigadores del CRAG y publicado en Plant Physiology demuestra que un mecanismo mitocondrial alternativo es el motor que suministra los ingredientes necesarios para que el tomate madure, produzca etileno y adquiera su característico color rojo.
¿Cómo consigue un tomate la gran cantidad de energía y sustratos necesarios para pasar de verde a rojo? Los tomates son el modelo universal de fruto climatérico, lo que significa que experimentan una explosión de respiración al inicio de su maduración. Este pico metabólico es vital para producir etileno, que es la hormona que da la orden de madurar, y los pigmentos carotenoides que le dan color. Sin embargo, ahora se revelan los detalles de cómo el fruto logra alcanzar este gran cambio metabólico.
El equipo, liderado por el investigador del IRTA en el CRAG Igor Florez-Sarasa y con Ariadna Iglesias-Sanchez como primera autora, ha publicado en Plant Physiology el descubrimiento de que una ruta mitocondrial específica, conocida como la vía de la oxidasa alternativa (AOX), es el motor principal que hace posible esta transformación.
Tecnología de precisión para medir la respiración del fruto
Medir cómo respira un fruto por dentro, así como la contribución de la vía AOX, es especialmente difícil debido al volumen y grosor del fruto. Para superarlo, los científicos utilizaron una técnica de alta precisión basada en isótopos de oxígeno (18O). Así descubrieron que la actividad de la ruta AOX se dispara justo en el momento exacto en que el tomate empieza a cambiar de color, convirtiéndose en el principal sostén de la respiración del fruto.
Para probar que esta vía es esencial, el equipo usó la tecnología de edición genética CRISPR-Cas9 para desactivar el gen AOX1a en plantas de tomate. Los tomates mutantes generados tardaron más en madurar. Mediante un perfil metabólico y molecular completo, los investigadores observaron una alteración de los metabolitos relacionados con la maduración en los tomates mutantes. En concreto, el fruto con deficiencia en la vía AOX era incapaz de acumular los aminoácidos clave, como el aspartato y la metionina, que son esenciales para sintetizar etileno. Además, los mutantes mostraron una limitación en los esqueletos de carbono necesarios para la biosíntesis de carotenoides, lo que provocó niveles inusualmente bajos de pigmentos como el fitoeno y el licopeno durante las primeras etapas de la maduración.
Una nueva perspectiva sobre la calidad del fruto y la mejora agrícola
Este descubrimiento aporta un contexto completamente nuevo sobre cómo los frutos gestionan su energía: a medida que los azúcares de la planta se descomponen al inicio de la maduración, los intermediarios metabólicos resultantes activan alostéricamente la vía AOX. Es decir, la ruta AOX actúa como motor extra que permite al tomate quemar azúcares para fabricar los compuestos de maduración, sin estar limitado por los frenos energéticos habituales de la célula.
La relevancia más amplia de estas vías respiratorias alternativas en el desarrollo del fruto ha sido destacada además en una revisión exhaustiva reciente publicada en New Phytologist por el mismo equipo del CRAG, consolidando el liderazgo del centro en descifrar el metabolismo energético vegetal. Comprender por fin este motor metabólico abre las puertas a la agricultura para modular estas vías de respiración alternativas, ya que se podrán diseñar estrategias para obtener variedades más nutritivas y de mayor calidad, yendo más allá de los enfoques agrícolas tradicionales que dependen de manipular el etileno.
Artículos de referencia
Ariadna Iglesias-Sanchez, Nestor Fernandez Del-Saz, Miguel Ezquerro, Elisenda Feixes-Prats, Miquel Ribas-Carbo, Alisdair R Fernie, Manuel Rodríguez-Concepción, Igor Florez-Sarasa. Activation of alternative oxidase ensures carbon supply for ethylene and carotenoid biosynthesis during tomato fruit ripening. Plant Physiology (2025), https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf516
Iglesias-Sanchez, A., García-Carbonell, S., Fernie, A.R., Pujol, M. and Florez-Sarasa, I. Fruit respiration: putting alternative pathways into perspective. New Phytolgist (2026), https://doi.org/10.1111/nph.70882
Sobre los autores y la financiación de los estudios
Este trabajo fue apoyado por las subvenciones PID2020-115810GB-I00 a M.R.-Co., PID2020-120229RA-I00 y PID2024-163099NB-I00 a I.F.-S., todas financiadas por MICIU/AEI/10.13039/501100011033 y por “ERDF/EU,” Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades–Agencia Estatal de Investigación (MCIU/AEI, Spain). También agradecemos el apoyo de las subvenciones RECROP-CA22157 (European Cooperation in Science and Technology COST Actions), CaRed-RED2022-134577-T financiada por MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain), UToPIQ-PCI2021-121941 financiada por MICIU/AEI/10.13039/501100011033 y por la “European Union NextGenerationEU/PRTR” (MCIU/AEI/PRIMA, Spain), y BioVal+-AGROALNEXT/2022/067 (Generalitat Valenciana) a M.R.-Co.; RedoxPlant-RED2022-134072-T financiada por MICIU/AEI/10.13039/501100011033 (MCIU/AEI, Spain) a I.F.-S.; y CEX2019-000902-S financiada por MCIU/AEI/10.13039/501100011033 y CERCA Programme (Generalitat de Catalunya) a CRAG. A.I.-S. recibió una beca predoctoral (PRE2018-083610) financiada por MICIU/AEI/10.13039/501100011033 y por “ESF Investing in your future.” I.F.-S. recibió financiación del contrato “Ramon y Cajal” RYC2019-028030-I financiado por MCIU/AEI/10.13039/501100011033 y por “ESF Investing in your future.”
Topics
Species
